Отправлено: 05.08.10 08:23. Заголовок: Инбридинг

источник: http://dneprovskoe.kiev.ua/modules/library/article.php?articleid=8<\/u><\/a>
Инбридинг


Размножение собак отнюдь не тождественно их разведению. Для первого всего-то необходимы сука, кобель, минимальные познания о собаках и место в квартире. Второе подразумевает целенаправленную работу с породой, т.е. заводское собаководство. Увы, лишь ничтожная часть людей, гордо именуемых “заводчиками”, на самом деле являются таковыми, если, конечно, речь идет не о простом увеличении числа потомков собаки, качество которых обычно не поддается прогнозированию и контролю. В то же время, кинологический опыт, накопленный до революции - опыт помещичьих псарен, благодаря которым, в частности, мы сегодня можем восхищаться изяществом борзых - заслуживает пристального внимания и переосмысления. Нам предстоит заново “открыть” законы селекции, действующие на практике в течение веков и постараться дать им современное научное объяснение.


Общепринятый у нас подход к разведению собак не заключает в себе сколь-нибудь грамотной системы или программы. Всякая работа строится по принципу “от простого - к сложному”. Нет очевиднее и банальнее истины, что качество потомства непосредственно зависит от качества родителей и наследственных факторов. В связи с этим, далеко не каждая собака может произвести на свет хорошее потомство, что предполагает необходимость тщательного отбора и выбраковки собак.


При выборе племенного кобеля наиболее ценными считаются препотентные производители. Препотентность - способность животного стойко передавать потомству характерные особенности, даже при спаривании с особями, не сходными с ним и отличающимися друг от друга. Как правило, хороший кобель обладает сильно выраженным половым типом, который выражается не только в его экстерьерных данных. Он должен быть активным, агрессивным в пределах естественной для породы нормы. Многие очень красивые, но вялые и бесхарактерные кобели оказываются малоценными производителями. С древних времен было подмечено, что “сильный” кобель должен иметь мощный, глубокий голос, без “гнуси” и слабости, обладать выраженным стремлением доминировать среди собратьев. Здесь же заметим, что, согласно исследованиям зоологов, стремление животных к лидерству непосредственно связано с активностью эндокринной системы и, следовательно, имеет самое непосредственное отношение к функциям половой сферы.


Важным фактором полового отбора является привлекательность кандидатов в партнеры для представителей противоположного пола. При составлении пар практически невозможно найти идеальных партнёров. В связи с этим приходится иметь дело с реальными собаками, обычно имеющими те или иные недостатки с различной степенью выраженности. Опыт показывает, что, отбирая производителей, следует неукоснительно придерживаться следующего правила: ни в коем случае не вязать собак с недостатками по одному и тому же признаку, пусть даже и противоположного свойства. Не рекомендуется, к примеру, составлять пару из излишне высоконогих производителей (хотя такое вряд ли кому придет в голову), но так же нельзя спаривать высоконогую собаку с излишне приземистой: в первом случае все потомство будет однообразно-высоконогим, во втором мы получим оба дефекта сразу и не исключены какие-нибудь еще нарушения пропорций. То же самое справедливо как по отношению к экстерьеру, так и темпераменту. Если вы знаете за своей собакой какой-либо явный или скрытый недостаток, то ее потенциальный партнер должен быть не только от него свободен, но и передавать его отсутствие по наследству. Это правило сотни раз приводилось в различных книгах и пособиях по собаководству, но ему почему-то не всегда уделяют достаточное внимание в практическом разведении. При изучении будущих производителей обращают внимание на выставочные дипломы и родословные. Здесь уместен разговор о производителях и титулах, об их взаимосвязи, а точнее - о возможном отсутствии таковой. Многочисленные титулы оказывают поистине магическое воздействие на неокрепшие души неискушенных заводчиков. Однако гораздо важнее, если победы принадлежат не столько потенциальному партнеру, сколько его предкам и потомкам, так как это уже свидетельствует, что собака происходит из хорошей линии и не обязана своим успехом случайному стечению обстоятельств.


Точное прогнозирование наследуемых признаков возможно только тогда, когда достоверно известны механизмы их наследования и взаимодействия, а также есть полные генетические карты (схемы, на которых указаны абсолютно все гены) родительских форм. Механизмы наследования большинства признаков у собак изучены лишь на уровне гипотез, а генетические карты на каждую собаку составить при нынешнем состоянии науки нереально.


Существуют два метода, две стратегические программы разведения животных: инбридинг (родственное скрещивание) и аутбридинг (кросс) - скрещивание особей, не состоящих между собой в родстве. Оба метода применяются в собаководстве и взаимно дополняют друг друга.


Отношение большинства отечественных любителей к обоим методам можно охарактеризовать как двойственное и непоследовательное. Еще совсем недавно инбридинг как метод разведения считался безусловным злом. Подобный взгляд сформировался в ту пору, когда генетика ходила в “продажных девках империализма”, но заблуждения по поводу методов разведения, и по сей день, сильны в сознании неопытных собаководов.


На протяжении многих лет кинологический истеблишмент нашей страны состоял лишь из стойких приверженцев аутбридинга. В последнее время интерес к инбридингу значительно возрос, но несмотря на декларативную поддержку метода немногие рискуют быть последовательными в его применении. Однако пытаться стабилизировать породный тип при помощи одного лишь кросса не менее проблематично, чем сделать одну лужу чище, наливая в неё воду из такой же соседней. Попытаемся понять, почему так происходит, и откуда берутся многие предрассудки и заблуждения.


Что такое инбридинг?


Выделяют различные его формы:


1. Тесный инбридинг - скрещивание животных, находящихся в непосредственном кровном родстве (брат - сестра, отец - дочь, мать - сын I-II; II-II в родословной таблице).


2. Близкородственный инбридинг - скрещивание животных, находящихся в близком родстве (двоюродные братья и сестры, дядя и племянница, дедушка и внучка и т.п.; I-III; II-III; III-II в родословной таблице).


З. Умеренный инбридинг - скрещивание животных, имеющих общих предков в III-IV колене родословной таблицы.


4. Отдаленный инбридинг - общие предки скрещиваемых животных находятся за пределами четырёхколенной родословной таблицы (IV-V; V-V; IV-VI). Здесь заметим, что племенные собаки некоторых боевых пород, например, пит-були, должны иметь шестиколенную родословную.


Инбридинг, при котором в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков, называется комплексным.


Все формы инбридинга с разной скоростью и интенсивностью способствуют переносу и концентрации одних и тех же генов из поколения в поколение. Как мы знаем, в конечном итоге такой процесс приводит к генетическому однообразию - гомозиготности получаемых потомков. Это не значит, что все потомство будет однородным, как раз наоборот, будут появляться отдельные щенки, в которых накопились рецессивные гены (гомозиготы по рецессивному признаку), то есть те качества, которые никак не проявляли себя у родителей.


Идеалом во всех отношениях можно считать собаку, гомозиготную по всем признакам, соответствующим требованиям стандарта или представлениям конкретного заводчика.


Такое животное, обладая идеальным экстерьером, будет передавать потомку генотип своих внешних данных в чистом виде, то есть без каких-либо скрытых качеств и признаков. К сожалению, шансы на получение подобных производителей ничтожно малы, но, тем не менее, именно такое животное теоретически может стать конечным продуктом инбридинга, и его потомство будет однообразно и стабильно.


Стремление вывести производителей, стабильно передающих свои выдающиеся качества потомству, естественно, присуще каждому заводчику. Вывести подобных собак, не прибегая к инбридингу, невозможно, поскольку с каждым кроссом генетическое разнообразие потомства увеличивается, и неопределенность наследственных качеств последующих поколений нарастает в геометрической прогрессии.


С другой стороны, когда заводчик делает инбридинг основным рабочим методом, спустя короткое время (часто значительно раньше, чем обнаружатся первые обнадеживающие результаты) он получает целый букет дефектов, пороков и уродств, среди потомков внешне нормальных, здоровых производителей. В наших условиях дело кончается скандалом, ползут слухи о вырождении и инбридной депрессии, руководство клуба обвиняют во всех грехах и инбридинг зарывают в могилу. Такое поведение вообще-то присуще возбудимым детям, впадающим в истерику при виде сломанной игрушки, нежели взрослым людям, занимающимся таким серьезным делом, как селекция животных. Произнося, словно заклинание, магическое слово “вырождение”, многие не пытаются понять, что стоит за этим явлением. На самом же деле происходит вот что: инбридинг сам по себе не создал гены, отвечающие за дефекты, он лишь сконцентрировал их в части потомков. А гены, как всякая материя, не возникают из ничего и не исчезают, они изначально присутствуют у производителей.


Инбридинг не вносит в генофонд ничего нового, он лишь способствует проявлению уже имеющегося, делает тайное явным. Вы не можете получить уродство или порок путем инбридинга, если обуславливающие отклонение гены отсутствуют у производителей. Собаки, содержащие в генотипе скрытые дефекты, при аутбридинге будут распространять их шире и дальше, причем от их проявления застраховаться не удастся: они “выскочат” при подходящем сочетании генов независимо от метода разведения. Инбридинг же, наоборот, позволяет выделить и сконцентрировать пороки и уродства в части потомков, выявить их и отсечь от полезного набора качеств путем жесткой и бескомпромиссной выбраковки. Только так выводят собак экстра-класса, и пусть необходимость отсева части щенков кому-то покажется жестокой, но все же лучше это делать сразу и сознательно, чем превращать поиск дефектов и “зловредных” генов в игру в жмурки, растянутую на годы и поколения.


Инбридинг и кросс не изобретены человеком, поскольку давно известны в дикой природе. Эволюция и сохранение видов диких животных неразрывно связаны с взаимодействием и чередованием способов размножения. Методом разведения в стабильной группе, занимающей конкретную территорию (ареал), является преимущественно инбридинг. И для стад копытных, и для хищников характерна ситуация, в которой более сильный самец спаривается с большим числом самок, принуждая менее сильных конкурентов держаться на отдалении. Часто его потомки женского пола, оставшиеся в стаде, спариваются с ним же.


Наиболее конкурентоспособные самцы, очевидно, передают свои “сильные” наследственные качества потомкам. Естественный отбор жесток и целесообразен: все лучшее, приспособленное, активное выживает и распространяется, а слабые, больные и уродливые особи либо быстро уничтожаются естественными врагами, либо почти не имеют шансов на продолжение рода. Как правило, место состарившегося патриарха занимают сильнейшие из его потомков, вынужденные в период расцвета отца-монополиста держаться на периферии группы и не участвовать в размножении. Так природа накапливает и консолидирует ценные для вида признаки до тех пор, пока изменения условий жизни, характера среды или конкурентоспособности (“силы”) генотипа не вызовет потребность в обогащении новой наследственной информацией. Проявляется это по-разному: бескормица или изменение климата вызывают кочевку или распад группы с последующей встречей с самцами иного стада, которые бьют вожака и занимают его место; болезни, уносящие жизнь части поголовья, приводят к миграции чужаков на освободившуюся территорию группы; самец, изгнанный из чужой семьи, побеждает патриарха и занимает его место. Во всех случаях самые приспособленные и конкурентоспособные имеют и лучший генотип, поэтому кросс происходит сразу, как только в стаде (группе) появляются признаки наследуемой слабости - независимо от того, связаны ли они с изменениями внешних факторов или таким нарастанием гомозиготности, которое ведет к инбридной депрессии. Хорошее передается из поколения в поколение в одной группе до тех пор, пока не столкнется с лучшим, перевешивающим чашу весов естественного отбора.


Аналогично разводились все породы домашних животных, так как человек, в своей сельскохозяйственной деятельности неукоснительно следовал методам природы, хотя критерии отбора были совершенно иными. Заменив естественный отбор искусственным, животноводы издревле пользовались инбридингом для закрепления полезных свойств и выщепления интересных рецессивных признаков, а гибридизацией и кроссом линий - с целью эксперимента, ведущего к получению новых пород и разновидностей животных.


Если представить породу как изолированную популяцию вида “собака домашняя”, то заводскую линию можно рассматривать как стадо или группу. Следовательно, стратегию заводчика можно смоделировать аналогично действию отбора в дикой природе. Суть ее сводится к накоплению и консолидации, как ценных и полезных свойств, так и нежелательных, требующих тщательной и жесткой отбраковки животных, несущих вредные и бесполезные наследственные качества. Методом служат различные формы инбридинга. Результатом же являются стабильность типа, накопление ценных признаков, получение животных, гомозиготных по интересующим качествам, то есть идеальных представителей породы и производителей, наследственность которых известна с высокой степенью вероятности.


Однако инбридинг не способен реализовать в потомках какие-либо новые качества, поэтому такая форма разведения эффективна и приемлема до тех пор, пока внешние условия не потребую получения животных с другими качествами или пока не появятся признаки вымирания линии. В этом случае прибегают к кроссу. Производитель “со стороны” должен не только обладать нужными признаками, но и происходить из определенной линии с известной наследственностью. Для заводского собаководства, в отличие от дикой природы, этот момент крайне важен. Очевидно, что наличие признака ничего не говорит о его гомозиготности. Поэтому собака для кросса с неизвестным наследственным потенциалом может значительно дестабилизировать качество и тип потомства и вернет селекционера на исходный уровень племенной работы. Чтобы не терять завоеванных позиций и свести неизбежное при кроссе разнообразие потомства к минимуму, заводчику необходимо очень внимательно отнестись к выбору такого производителя и убедиться в том, что интересующие его качества собраны в нем путем продуманного линейного разведения, а не случайным стечением обстоятельств.


Иногда его величество случай может привести к поразительным результатам, но ни один здравомыслящий человек не будет во всем полагаться только на него, ведь противоположный эффект может перечеркнуть многие годы кропотливого труда.


Каким формам инбридинга отдать предпочтение и как спланировать разведение в питомнике? К сожалению, никто не может дать конкретных указаний по разведению, точное следование которым приведет к определенному результату. В связи с этим тактика собаководства требует интуитивного, творческого и оригинального подхода в каждом конкретном случае. Выбор форм и продолжительности инбридного разведения, определение сроков для кросса непосредственно зависят от средств заводчика и размера питомника, влияния моды, исходного наследственного потенциала родоначальников линии и его развития в потомках, племенной базы породы.


Я неоднократно упоминал такие понятия, как “вырождение” и “инбридная депрессия”. Очевидно, нельзя говорить о разведении и селекции животных без понимания процессов, стоящих за этими словами.


Прежде всего, попытаемся разобраться, что такое “инбридная депрессия”. В сознании многих собачников это понятие ассоциируется почти с любыми отрицательными проявлениями, сопутствующими инбридингу. Это и так и не так, поскольку сущность процесса заключается в появлении определенного числа потоков с нежелательными признаками. С точки зрения природы и человека ценность тех или иных признаков имеет противоположные знаки.


Качества, обуславливающие породность и декоративность, являются следствием инбридной депрессии с точки зрения природы и естественного отбора, в то время как человек, культивирующий эти признаки, считает проявлением инбридной депрессии пороки темперамента и экстерьера, уродства, понижение жизнестойкости и плодовитости. Как мы уже знаем из генетики, отрицательные признаки, наследуемые по доминантному типу, не могут быть скрыты, поскольку доминантные гены проявляются и у родителя и у потомка. Значит, от внешне благополучных производителей можно получить неудовлетворительное потомство только в том случае, если его отрицательные свойства кодируются рецессивными генами. Рецессивные гены, в свою очередь, проявляются преимущественно в гомозиготном состоянии, то есть при отсутствии доминанта.


Следовательно, инбридную депрессию можно считать проявлением гомозиготности по нежелательным признакам. Инбридинг ведет к неизбирательному нарастанию гомозиготности, так как с увеличением числа генераций накапливаются и выделяются в чистом виде как ценные и полезные, так и отрицательные признаки. Бороться с инбридной депрессией нужно методом отбора и выбраковки при дальнейшем продолжении инбридинга, а не кроссом, “прячущим” вредные гены и никак не способствующим их выделению и удалению из генофонда породы путем выбраковки собак-носителей. Такое представление об инбридной депрессии в корне противоречит существующим в кругах любителей взглядам, тогда как именно инбридинг и отбор служат эффективным орудием в борьбе с вырождением при становлении линии.


Если согласиться, что лучшим способом победить инбридную депрессию следует считать дальнейшее инбридное разведение, то логическим выводом из такого положения вещей будет предположение, что вырождение - это химера, вымышленный процесс, не имеющий материальной основы в реальном мире. Иначе и быть не может, ибо “вычистив” из генофонда линии все отрицательные гены, дальше ее можно бесконечно продолжать без каких-либо проблем с инбридной депрессией. Так ли это на самом деле? Одним из первых проблему раскрыл академик Н.П.Дубинин, которому многим обязано развитие теоретической генетики. Изучая генофонд популяций различных животных, ученый пришел к следующему утверждению: “С явлением огомозигочивания (увеличения числа гомозиготных особей) инбридных линий связаны факторы вырождения при инбридинге. Раньше этому явлению вырождения придавали фатальное значение, полагая, что оно имманентно присуще инбридингу. Однако теперь ясно, что линии ухудшаются, пока в них идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное состояние. Когда же наступает более или менее выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно константными и могут в таком устойчивом состоянии сохраняться длительно. Изменить генотип таких линий могут лишь новые накапливающиеся в них мутации. Многие линии при инбридинге гибнут, ибо в них в гомозиготное состояние переходят летальные гены”. В последней фразе под “летальными” (смертельными) следует понимать такие гены, которые кодируют признаки, несовместимые с жизнью. Помимо, безусловно, гибельных для их гомозиготного носителя летальных генов, существует огромное множество полулетальных, в разной степени ограничивающих жизнеспособность, вызывающих уродства и нарушения жизнедеятельности. “Носители таких генов некоторое время живут, однако их наследственные дефекты дают о себе знать, и они преждевременно умирают. Имеются все переходы от летальных до нормальных генов. Совокупность всех генов, отвечающих за нежелательные свойства и признаки, объединяется понятием “генетический груз”. Сюда входят не только летальные и полулетальные гены, но и мутации стерильности, так называемые сублетальные гены, то есть в какой-то мере понижающие жизнеспособность гомозигот, а также много мутаций, изменяющих морфологию, окраску, плодовитость, жизнеспособность, длительность жизни и другие особенности организма.


Еще раз подчеркнем, что в генотипах встречаются все переходы от адаптивной нормы до летальности. Кроу в 1958 г. определил генетический груз как относительное снижение жизнеспособности популяции по сравнению с оптимальным генотипом (адаптивной нормой). Адаптивной нормой принято называть хорошо приспособленных, физически здоровых, внешне схожих особей - в нашем случае, типичных, отвечающих в полной мере требованиям стандарта представителей какой-либо породы. Генетический груз представляет собой присущую каждой линии и тем более породе неизвестную величину, “фактор Х”. Таким образом, вырождение, как крайняя форма инбридной депрессии, не является неотъемлемым спутником всякого инбридинга, оно лишь вероятно при определенных условиях. Вымрет конкретная линия или нет, зависит от генетического груза исходных особей. Селекционер, начиная свою работу, никогда не знает заранее, позволит ли генофонд линии вести её неограниченно долго или вынудит прекратить дальнейшее разведение “в чистоте” спустя несколько поколений. Всякие оценки носят характер предположений. Одно можно сказать с некоторой определенностью: породы с узкой племенной базой, но тем не менее сохраняющие стабильность на протяжении многих поколений, уже прошли испытание отбором и временем и, видимо, устойчивы к инбридной депрессии. Высокая гомозиготность таких пород должна была привести к выщеплению и изъятию многих вредных и опасных признаков. И наоборот, породы, образованные путем скрещивания нескольких пород или типов и имеющие внушительную племенную базу, как правило, более гетерозиготны и способны быстро охладить пыл начинающего селекционера невообразимым разнообразием выщепляющихся гомозигот при инбридном разведении. Такое бурное проявление гетерозиготности в начале линейного разведения часто смущает заводчика и заставляет его всерьез задуматься о вырождении.


Вымершие в результате инбридинга линии - явление крайне редкое, ставшее следствием чрезвычайно длительного близкородственного разведения при условии наличия весьма тяжкого генетического груза у родоначальников. Многие виды диких животных, спасенные от вымирания в тот момент, когда они находились уже на критической черте, подтверждают эту теорию. Зубры, лошади Пржевальского, белые львы из Гирского леса, овцебыки на Шпицбергене происходят от небольшого числа уцелевших предков, но, тем не менее, благополучно существуют многие годы, несмотря на очень узкую племенную базу и высокую заинбридированность. Для собаководства эта ситуация еще более типична: существуют десятки пород, ведущих свою родословную от единичных уцелевших предков.


Методы селекции уже названы: инбридинг и аутбридинг обычно - кросс чистых линий, ведущий либо к гомозиготности, либо к гетерозису. В развитии инбридной линии можно условно выделить три этапа:




1. Начальный этап: нарастание гомозиготности, когда в каждом поколении увеличивается процент расщепления по генотипу, что выражается в разнообразии потомства. Выбраковка осложнена тем, что разброс качества потомков не имеет четкой полярности, не позволяющей в одну сторону сместить ценные признаки, в другую - нежелательные и вредные.


2. Критический этап: период наибольшего накопления нежелательной гомозиготности. По мнению генетика Р.Робинсона, критическим периодом для среднестатистической линии является 4-6 поколение. Проявление большого числа нежелательных признаков в возможно более раннем поколении инбридных животных следует рассматривать в какой-то степени как удачу, поскольку это экономит время заводчика и позволяет провести анализ перспективы дальнейшей работы в сжатые сроки. Продолжительность критического этапа сильно варьируется в зависимости от используемой селекционером степени инбридинга и от генетического груза исходных производителей. В тяжелых случаях возникает соблазн прибегнуть к кроссу, от которого следует, по возможности, воздержаться. Лучше довести дело до конца и, “вычистив” линию от неже-лательных генов, перейти к последнему этапу.


3. Получение стабильной чистой линии. Выбраковка на этом этапе минимальна, так как подавляющее большинство нежелательных генотипов уже изъято из генофонда линии. Наследственные качества производителей на этом этапе уже известны и поддаются прогнозированию с высокой степенью вероятности. Собаки, стабильные по типу, и производят стабильное однообразное потомство. Поддерживать такую линию легче, чем вывести, если, конечно, нет резких проявлений мощного генетического груза.


В то же время при кроссе таких животных с производителем из другой чистой линии гораздо легче предугадать и проконтролировать качество потомства. Именно чистые линии представляют наибольшую ценность для селекционера, поскольку, с одной стороны, стабильны, с другой - наиболее плодотворны и пластичны при целенаправленных кроссах.


Без чистых линий, возникающих на третьем этапе инбридинга, собаководство на высоком уровне немыслимо. Без этого невозможны ни стабильное сохранение старого, ни творческое, целенаправленное создание нового.


Кросс, в свою очередь, является не менее необходимым приемом, так как инбридинг сам по себе продуцирует лишь константное по признаку потомство, не способное к дальнейшему развитию. Поэтому, как уже говорилось, оба метода разведения взаимосвязаны, и селекция путем одного лишь кросса или чистого инбридинга невозможна.


Практическое осуществление селекции включает в себя четкую последовательность действий, направленных на достижение цели.


Сначала необходимо представить себе, какого типа собаку вы будете “лепить”. Затем работа выполняется как бы “вчерне”, то есть вы достигаете стабильности в получении анатомических правильных животных с типичным темпераментом. И только после достижения определенного уровня, так сказать, исходной базы для селекции, можно приступать к тонкому совершенствованию определенных черт. Собаку следует рассматривать как целостную систему, а не набор дефектов и достоинств. Исходя из целостности собаки, следует добиваться общей правильности и баланса, держа на прицеле породность.


Цигельницкий Е.Г.


Вестник РКФ №7 (46), 2003

 Отправлено: 01.09.10 23:18. Заголовок: ИНБРИДИНГ И ЕГО ИСПО..

ИНБРИДИНГ И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ПЛЕМЕННОЙ РАБОТЕ.
Материал взят с сайта http://www.yorkie.lv<\/u><\/a>

Автор: М. М. Кот, профессор, доктор сельскохозяйственных наук

Для решения определенных зоотехнических задач при ведении племенной работы с животными приходится прибегать к использованию крайней формы однородного подбора по происхождению - инбридингу, или родственному спариванию.

Инбридингом принято считать такое спаривание, при котором отец и мать будущего потомства состоят между собой в кровном родстве, т. е. имеют одного или нескольких общих предков,

Обычно случаи применения инбридинга устанавливают по родословным животных. Если в родословной со стороны матери и отца в пределах первых пяти рядов предков встречается одно и то же животное (или несколько животных), то считают, что данное животное (пробанд) получено путем применения инбридинга. Если в материнской и отцовской частях родословной пробанда в пяти рядах нет общих предков или они встречаются с учетом шестого и более далеких рядов, то пробанд является аутбредным.
Инбридинг на одного предка называют простым, а на двух и более - сложным или комплексным.

Исходя из этой системы записи, различают следующие степени инбридинга: кровосмешение (I-II, II-I, I-III, III-I, II-II); близкое родственное спаривание (II-II, III-II, III-III, II-IV, IV-II, I-IV, IV-I); умеренное родственное спаривание (III-IV, IV-III, IV-IV, I-V, V-I). Более далекие степени родственных спариваний относятся к отдаленному инбридингу, который, как правило, не учитывается. Самым тесным случаем кровосмешения является спаривание однопометных животных. Спаривание матери с сыном считается более тесным, чем отца с дочерью.

У человека с древних времен выработалось отрицательное отношение к инбридингу, Причиной тому - целый ряд вредных последствий, возникающих при его применении, Действительно, неверное применение инбридинга, и в первую очередь его тесных степеней - кровосмешения и близкородственного спаривания, у животных понижает жизнеспособность, ведет к общему ослаблению конституции, выражающемуся в изнеженности, переутончении скелета, подверженности неблагоприятным воздействиям условий внешней среды, снижению плодовитости вплоть до полного бесплодия, замедлению процессов роста и развития. В ряде случаев животные резко отклоняются от нормального развития, появляются различные уродства. Все это сопровождается снижением продуктивности и повышением гибели инбредных животных. Совокупность всех этих явлений получила название инбредной депрессии. Характерно, что при скрещивании наблюдается противоположная картина, т. е. проявляется гетерозис.
В период бурного процесса породообразования, начиная с XVIII века особенно после работ Беквелла и братьев Коллингов, интерес к инбридингу значительно возрос. Анализ систем подбора животных, проведенный Лендорфом, а затем Шапоружем, показал, что умеренные степени инбридинга давали часто и хорошие результаты.

С развитием генетики появляется множество экспериментальных работ, посвященных изучению инбридинга, предпринимаются попытки дать научное объяснение инбредной депрессии и гетерозису,
Ч. Дарвин рассматривал инбредную депрессию и гетерозис как взаимосвязанные явления и объяснял их степенью различий половых клеток спариваемых особей: при инбридинге половые клетки тождественны, а при скрещивании - разнокачественны. Он указывал, с одной стороны, на положительное влияние несходных условий выращивания родственников перед их спариванием и, с другой - на "мнимое родство", т. е. явление, наблюдаемое при разведении животных в ряде поколений в неизменных условиях без родственных спариваний, когда появляются признаки инбредной депрессии. Из этого следует, что Ч. Дарвин признавал влияние на инбредную депрессию не только наследственности, но и условий среды.

В последующем различными учеными высказывалось множество гипотез, в той или иной мере развивающих взгляды Ч. Дарвина на причины инбредной депрессии и гетерозиса. Из них можно назвать такие, как гипотезы гетерозиготности, доминантных генов, сверхдоминирования, облигатной (обязательной) гетерозиготности, изменения соотношений между ядром и цитоплазмой, генетического баланса, компенсационного комплекса генов и другие. Большинство этих гипотез односторонни и не могут объяснить всех возникающих вопросов. Видимо, инбредную депрессию и гетерозис нельзя объяснить действием какой-либо одной причины. Их проявление обусловливается суммарным эффектом внешне сходного действия разнородных генетических процессов и является частью более широкой проблемы наследственной регуляции процессов развития организмов.

Отсутствие всесторонне обоснованной теории инбридинга не позволяет безошибочно использовать разные его степени для решения конкретных задач племенного животноводства. Тем не менее он является важным приемом племенной работы, Наука и практика выработали определенные общие подходы к его использованию в селекций.

Поскольку инбридинг - острый прием, связанный с определенным риском, к его применению следует относиться осторожно и прибегать к нему для решения конкретных селекционных задач.

Так как в генетическом отношении инбридинг ведет к возрастанию гомозиготности, то инбредные животные более препотентны по сравнению с аутбредными, т. е. более стойко передают свои качества потомкам. Обычно при инбридинге стремятся получить животных более сходных с теми выдающимися предками, на которых применяется инбридинг. Но выдающиеся предки могут быть и часто бывают гетерозиготными по целому ряду генов, что, кстати, является одной из причин их ценных качеств, Чем более тесные степени иноридинга на них применять, тем быстрее у потомков гены переходят в гомозиготное состояние. Поэтому расщепление генотипа ценного предка на отдельные гомозиготные комбинации доминантных и рецессивных генов ведет к появлению генетически более однородных, но различающихся между собой животных. Важно держать под контролем, с одной стороны, процесс нарастания гомозиготности, о котором можно сулить по величине коэффициента инбридинга F, и, с другой стороны, генетическое сходство между выдающимся предком и его потомками, определяющееся долей общих для потомка и предков генов, независимо от того, в каком состоянии они находятся гомозиготном или гетерозиготном. В случае если предок, на которого применялся инбридинг, и сами пробанды не являются инбредными, и показателем генетического сходства с ним пробанда будет доля крови (а точнее наследственности) этого предка у пробанда.

При тесных степенях инбридинга гомозиготность и генетическое сходство сильно возрастает; по мере уменьшения степеней инбридинга возрастание гомозиготности замедляется в большей степени, чем возрастание генетического сходства между пробандом и его выдающимся предком. В силу этих причин кровосмешение и близкородственное спаривание не ведут к закреплению признаков, как это многие считают, а повышают изменчивость - от получения в отдельных случаях выдающихся животных до появления уродов. Повышенную изменчивость дают и скрещивания, но природа ее другая. При тесных родственных спариваниях повышенная изменчивость связана с обеднением наследственности (является следствием гомозиготации уже имеющегося генного материала), а при скрещивании - с ее обогащением (гетерозиготностью и увеличением числа генных комбинаций). Результат - снижение приспособительных возможностей инбредных животных к условиям среды и возрастание их у помесей.

Умеренный инбридинг способствует консолидации наследственности, закреплению признаков выдающихся особей прежде всего из-за превалирования процесса возрастания генетического сходства и ослабления инбредной депрессии. Более высокое возрастание генетического сходства (если величина возрастания гомозиготности та же) наблюдается при асимметричных степенях родственных спариваний по сравнению с симметричными (например, I-III, I-IV, II-IV или I-V, II-V против соответственно II-II, II-III или III-II, III-III, III-IV или IV-III), а также при использовании в подборе лишь одного инбредного партнера (0-II, III; 0-III, IV и т. д.). Это необходимо учитывать, планируя применение инбридинга.

Существенному возрастанию генетического сходства пробанда с выдающимся предком способствуют и многочисленные отдаленные инбридинги на него, когда этот выдающийся предок встречается многократно в четвертом и более далеких рядах предков.

Тесные степени инбридинга применяют для получения животных с новыми качествами. Такая необходимость возникает на начальных этапах выведения новых пород, а также иногда в случаях разведения по линиям, когда стремятся получить что-то новое при чистопородном разведении, не прибегая к использованию животных других пород. В отдельных случаях, в целях получения уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, для сохранения имеющихся качеств вынужденно прибегают к спариванию их с близкими родственниками, чтобы, как выражался Е. А. Богданов, основа их ценной наследственности не разбилась на куски. Тесный инбридинг на выдающегося предка, и особенно комплексный инбридинг на двух или нескольких высокоценных животных, предварительно уже испытанных в инбредных спариваниях, часто дают желательные результаты,

Умеренные степени инбридинга служат хорошим средством закрепления наследственности выдающихся животных, особенно при разведении по линиям, Во всех случаях инбридинг должен применяться на конституционально крепких и через конституционально крепких животных и сопровождаться жестким отбором, браковкой всего ослабленного потомства. Особей, предназначенных для спаривания, желательно выращивать и содержать в несколько различающихся, но благоприятных условиях.
Издавна известен прием, получивший название интербридинга. Он заключается в том, что потомков выдающихся животных в ряде поколений используют в разных хозяйствах, часто находящихся в различных климатических условиях, а затем возвращают в первоначальное хозяйство, где их используют в родственных спариваниях. Лучшие результаты получаются в тех случаях, когда для получения инбредного потомства прибегают по возможности к разнородному подбору животных по второстепенным признакам.

Инбредные животные более чувствительны к различным условиям внешней среды, более требовательны к ним. Поэтому для сохранения их жизнеспособности необходимо часто создавать особые, как писал Д. А. Кисловский, деликатные, благоприятные в деталях условия. Д. Лесли (1982), например, считает, что наряду с изучением физиологических причин последствий инбридинга необходимо специально исследовать и потребность инбредных животных в питательных веществах.

Особенно сильно сказываются отрицательные последствия инбридинга, если он применяется систематически, в ряде поколений. Поэтому крайне желательно в случае необходимости применять его накоротке (в 1 2 поколениях), а затем, после получения животных желательного типа, переходить к неродственным спариваниям.

Имеющиеся в литературе данные по длительному родственному разведению (создание, например, инбредных линий для использования их с целью получения эффекта гетерозиса) свидетельствуют о том, что даже в тех случаях, когда исходные формы не являются носителями вредных рецессивных генов, жизнеспособность получаемых потомков снижается пропорционально фактическому повышению гомозиготности (А. Анкер, 1982; Д. Лесли, 1982), В результате этого при родственном разведении, как одном из приемов селекции на гетерозис, нельзя вести отбор по фенотипу (совокупности всех сформировавшихся у животных признаков), ибо это, по существу, было бы контрселекцией. Родственные спаривания нельзя применять по шаблону. Основным правилом их проведения должна быть гибкость, т. е. целенаправленность по отношению к особям и строго критическая оценка полученных результатов.
','',0,'212.129.105.72','',1,'Заголовок','Инбридинг и его использование в племенной работе','',-1),(159,5,0,'2006-08-06 15:38:47','Заметки по инбридингу.
','',1,'

В отечественной кинологии за последние годы произошли большие перемены - завезены новые породы, созданы новые типы, линии; внедряются новые требования к использованию собак; совершенствуется селекционно-племенная работа. Имеется реальная возможность использования наиболее ценных производителей из-за рубежа. В этой связи встает вопрос об использовании и целесообразности применения родственных спариваний. Инбридинг - один из важных методов консолидации наследственных свойств, создания новых и совершенствования существующих пород, типов, линий.

Полезные качества в породе необходимо не только культивировать, но и закреплять, добиваться высокой степени однородности существующего поголовья. Этого можно добиться только на основе целенаправленного использования инбридинга:

- при необходимости как можно полнее повторить генотип (происхождение) выдающегося животного;
- вероятность получения препотентных животных при инбридинге, как правило, выше, чем при аутбридинге (неродственном спаривании);
- современное положение позволяет получать сейчас от выдающихся производителей большое число потомков, причем одновременно во многих странах мира. В таких случаях большую опасность представляет распространение летальных (полулетальных) рецессивных генов.
Инбридинг - основной метод выявления скрытых леталий. Этот метод позволяет выявить все рецессивные гены, носителем которых является производитель;
- используя инбридинг, можно создавать линии, отселекционированные на конкретный признак (плодовитость, качество шерсти, окрас и т. д.).

Следует отметить, что роль инбридинга в решении этих и других селекционных задач была принижена. Инбридинг оказался сложным биологическим и многофакторным явлением, которое не всегда или не полностью учитывалось при разведении животных. Неумелое применение инбридинга и незнание его отдельных факторов породило негативное отношение к этому виду разведения. Генетическим следствием инбридинга является нарастание гомозиготности по многим генам. Переход генов в гомозиготное состояние сопровождается снижением продуктивных и других полезных качеств. Вот тут противники инбридинга приводят примеры, свидетельствующие о вредных его последствиях (снижение жизнеспособности, ослабление конституции, появление ряда уродств и другие аномалии). А между тем, отрицательное действие инбридинга можно ослабить путем подбора родительских пар и другими факторами.

Основными факторами, оказывающими большое влияние на продуктивные (экстерьерные) и наследственные качества инбредных животных, кроме инбридинга, переводящего гены в гомозиготное состояние, являются:

а) степень инбридинга;
б) уровень продуктивности матери отца (который в кинологии мало учитывается);
в) качество предка (инбредный или аутбредный), на которого проводится инбридинг (также почти не учитывается в кинологии);
г) положение в родословной предка, на которого проводится инбридинг;
д) уровень продуктивности женских предков в кольце инбридинга;
е) качество дочери предка, через которую проводят инбридинг;
з) дифференциация и консолидация родителей по наследственным качествам (на какого предка и в какой степени они инбредны).

Опираясь на работы ученых в области генетики и разведения, разберем обязательные требования к подбору животных, к факторам инбридинга, которые необходимо учитывать при работе с родственными животными.

Необходимо знать, что инбридинг - это спаривание животных, имеющих одного или несколько общих предков. Степени родственного спаривания бывают разные. Детальный анализ показывает, что при разведении собак часто применяют тесный инбридинг с максимально узким (1-2) и узким (3-2) положением общего предка, что приводит к нежелательным последствиям. При таком тесном инбридинге организм стремится ослабить влияние гомозиготности путем наследования тех аллелей, которые создают гетерозиготность. Происходит не только наследование генов предка, но и утеря некоторых наследственных качеств. Поэтому при таких степенях никогда нельзя надеяться получить точную копию предка. Такой метод можно использовать для выявления скрытых леталий и их отрицательного действия. И если мы не это ставим своей целью, а ведем работу по закреплению хорошей наследственности, то для этого достаточен инбридинг в степени 3-4, 4-4 и даже более отдаленный.

Чем меньше степень инбридинга, тем меньше отрицательные последствия родственного спаривания. Регулируя степени инбридинга, можно уследить влияние отдельных кобелей и сук на группу потомков, без существенного возрастания гомозиготности.

Причиной различия инбредных животных, кроме степеней инбридинга, являются различия предков по наследственным качествам, качество предков (инбредного или аутбредного происхождения). Так, при спаривании аутбредных родителей с применением инбридинга на аутбредного предка наблюдается значительно большее нарастание гомозиготности, нежели при применении инбридинга на инбредного предка.

На проявление продуктивных качеств влияет также положение предка в родословной. Узкое положение предка снижает резистентность организма, а при тесном инбридинге - плодовитость, жизнеспособность. Узким называют положение предка только в одной части родословной, либо в отцовской, либо в материнской.

При использовании комплексного инбридинга (на двух-трех предков) в одинаковой степени, происходит снижение основных качеств у потомков по сравнению с родителями. Особенно опасен комплексный инбридинг на аутбредных животных, особенно отца с сыном. Лучше избегать комплексного инбридинга и не допускать его в следующих поколениях отбором производителей.

Если комплексный инбридинг проводится через родных братьев (сестер) инбредного происхождения, то их нужно рассматривать как один генотип и инбридинг считать не комплексным, и определять степень по братьям (сестрам).

Широкое положение предка в сочетании с умеренным и отдаленным инбридингом дает исключительно хорошие результаты.

Эти данные показывают, что качество предка и его положение в родословной оказывают большое влияние на качество получаемого потомства. Таким образом, для получения животных более высокого качества по комплексу признаков необходим продуманный подбор родительских пар. Кобели и суки в равной степени оказывают влияние на потомство, но к кобелям предъявляют повышенные требования. Благодаря многочисленности потомства, получаемого от него в течение нескольких лет использования, он оказывает большое влияние на поголовье и породу в целом. Производитель может иметь сходные экстерьерные данные с сукой, а может и сильно различаться по развитию главного признака. В этом случае производитель должен превосходить сук, т.е. быть "улучшателем". Но в любом случае среди производителей помимо экстерьерной оценки должен проводиться отбор по наследственным качествам (родословной) с учетом всего вышесказанного.

При отборе и использовании производителей необходимо учитывать и качество их матерей. Качество матери отца не должно быть ниже качества сук, на которых его предполагают использовать.

При применении разных вариантов подбора на их результаты, кроме типа и варианта подбора, оказывает влияние качество женских особей, через которых проводиться инбридинг.

При родословном спаривании часть генов, переходя в гомозиготное состояние (становясь идентичными), начинает сильнее взаимодействовать между собой. Это взаимодействие идентичных генов можно изобразить на родословной в виде кольца инбридинга, соединяющего общего предка у матери и отца между собой и с потомком. Гены неродственных предков в этом кольце инбридинга также взаимодействуют с идентичными генами, создавая неаллельное взаимодействие генов (эпистаз). Количество неаллельных генов можно определить по количеству предков, находящихся в кольце инбридинга и неродственных предкам образующих это кольцо. Суки являются основой существующего поголовья, поэтому обычно к ним подбирают производителя (кобеля). Поэтому надо знать, через каких женских особей проводится инбридинг, какие по продуктивности суки входят в кольцо инбридинга. А это значит, что нужно проводить определенный подбор на получение сук.

В современных заводских породах это сделать не трудно. Здесь оценка родословной показывает, что ценные по происхождению (генотипу) животные чаще встречаются среди животных с хорошими экстерьерными данными (фенотипом). Оценивая и отбирая животных по родословной, нужно ориентироваться на тот племенной фонд, на котором предлагается использовать оцениваемое животное.

Бывает, что соблюдены все условия подбора производителя, но среди его потомков получены особи с большим колебанием признаков и не устраивающие заводчика. Причиной является разная сочетаемость сук, повязанных с одним и тем же кобелем. Сочетаемость отдельных животных также обусловлена генетически. Положение предка и его качества влияют на оценку производителя по потомству, на сочетаемость линий.

Для выяснения причин сочетаемости (несочетаемости) животных составляют родословную и для "неудачных" потомков, и для "ценных". Выясняют степень инбридинга у них, качество предка и другие факторы, способствующие понижению или повышению полезных качеств.

Чтобы эффективно использовать кобеля, уже имеющего потомство, изучают родословные его лучших дочерей и сыновей, затем применяют повторный подбор его к сукам, имеющим аналогичное происхождение.
Анализ всех этих процессов возможен только при изучении родословных, составленных на 8-10, а возможно и большее число поколений предков. Анализ родословных требует умения разбираться в родственных связях, без этого невозможно проектировать родословную нового поколения.

Хотя посещение выставок и является важным зоотехническим мероприятием, позволяющим вести подбор родительских пар, следует помнить, что выбранные нами продуктивные качества животного определяются его генотипом (происхождением). Этого нельзя не учитывать! Нельзя ориентироваться только на экстерьер, необходимо учитывать и происхождение. Поэтому оценка и отбор животных по генотипу должны предшествовать инбридингу.

Какие требования следует предъявлять к родословной особи, учитывая все, о чем говорилось выше?

Она будет тем ценнее, чем больше насыщена высокоценными по продуктивным и племенным качествам предками. Важно, чтобы выдающиеся предки были расположены в обеих частях родословной.

Желательно, чтобы предки относились к известным в породе генеалогическим группам (линиям, семействам), которые характеризуются более стойким сохранением в потомстве ценных особенностей. Желательно, чтобы отец и мать оцениваемого по родословной животного относились бы к таким родословным группам, которые по опыту подбора прошлых лет хорошо сочетались между собой. Ценность родословной повышается, если с отцовской и материнской стороны повторяется тот или иной выдающийся предок и известно, что инбридинг такого животного не дает вредных последствий, а ведет к закреплению хорошей наследственности. Особенно желательно, чтобы в родословной были предки, которые уже оценивались по качеству потомства и получили высокую оценку.

Более ценными будут родословные, в которых качество женских предков возрастает от более далеких предков к матери и матери отца. Оценивая и отбирая животных по происхождению, целесообразно использовать данные о боковых родственниках; сестры, братья, полусестры, полубратья (оценка по сибсам и полусибсам). При анализе родословной следует четко представлять себе положение в них общего предка (его место родословной) при различных степенях родства и помнить, что нельзя говорить о родственном спаривании вообще, а надо указывать конкретные степени, имеющие различное влияние на потомство в силу своей генетической неоднозначности. Регулируя степени инбридинга, можно усилить влияние отдельных особей на группу потомков. Целенаправленным отбором можно создать животное с большим генетическим сходством (генетическим однообразием). Уменьшив генотипическую изменчивость путем продуманного инбридинга, получим фенотипически (экстерьерно) сходных животных, которые необходимы для сохранения желательного типа.

Таким образом, видно, что на явления инбридинга оказывают влияние очень многие факторы, часть которых изучается до сих пор. Но это не должно останавливать разведенцев, ведь основным средством управления наследственными и продуктивными качествами является родственное спаривание (инбридинг). И "вредным" инбридинг может быть только при плохой наследственности. Поэтому не бойтесь делиться своими неудачами в разведении, не скрывайте недостатки потомков. Посещайте выставки, они наряду со специализированными журналами помогут дать полное представление о существующем поголовье, о применявшихся методах подбора и об их эффективности. И помните, что инбредные животные являются "константой" в разведении, нежели животные, полученные отбором при неродственом разведении.

Специализированный информационно-рекламный каталог "Зооиндустрия"
№ 3, 06.03.03, стр. 12-14

 Отправлено: 28.10.10 01:02. Заголовок: Последствия инбридинга

Последствия инбридинга


Как мы уже видели, инбридинг приводит к росту степени гомозиготности и падению гетерозиготности. В силу существования множества вредоносных генов инбридинг приводит к риску удвоения этих аллелей, в результате чего в потомстве инбредных животных могут проявляться аномалии, о существовании которых в их генетических линиях не было известно. Инбридинг не создает эти аномалии, он лишь выявляет те скрытые дефекты, которые всегда присутствовали в генах этих животных. Впрочем, даже когда такие скрытые аномалии имеют место, инбридинг не всегда выявляет их.
Существует мнение, что млекопитающим необходима определенная минимальная степень гетерозиготности, и когда она отсутствует, такая особь становится намного более чувствительна к влиянию окружающей среды. Некоторые такие последствия инбридинга приведены в таблице 8.
Некоторые последствия инбридинга.
Плодовитость: Уменьшается, растет число вязок без оплодотворения
Семя: Уменьшается и количество, и качество
Смертность эмбрионов: Растет. Гибнет большее количество эмбрионов
Величина помета: Уменьшается. Рождается меньшее количество щенков
Число мертворожденных щенков: Растет. Рождается большее количество мертвых щенков
Выживаемость щенков: Уменьшается. Большее количество щенков умирает вскоре после рождения
Сопротивляемость болезням: Может уменьшаться
Аномалии: Наблюдается небольшое увеличение числа аномалий
Быстрота развития: Может незначительно падать
Корпус: Может незначительно ухудшаться
Вывихи бедер: Может иметь место минимальный эффект. В некоторых случаях инбредная вязка с хорошим производителем дает положительный результат
Экстерьер: Эффект варьирует. Некоторые показатели улучшаются
Способность передавать наследственные признаки: Инбредные собаки в большей степени передают потомству свои признаки.
Описанные последствия не являются неизбежными. Многое зависит от степени имевшего место инбридинга. Чем выше коэффициент инбридинга потомства, тем выше вероятность того, что эти эффекты проявятся более ярко. Аналогично, инбредные кобели и суки с большей вероятностью подвергнутся воздействию отрицательных эффектов, чем не инбредные собаки. Отдельные генетические линии или питомники приемлют более высокую степень инбридинга, чем остальные. У одного заводчика могут возникнуть сложности при достижении значения коэффициента инбридинга 10% , в то время как другой заводчик без всяких проблем может достичь значения 20%. Аналогично, одни породы могут оказаться более устойчивы к негативному воздействию инбридинга, чем другие. Если же инбредная сука произвела инбредных щенков, во втором поколении эти эффекты усиливаются. Разумеется, от инбредных сук можно получить и обычное, не инбредное потомство, если повязать суку кобелем, который не связан с ней родственными отношениями, точно так же, как обычная сука может дать инбредное потомство, будучи повязана с близкородственным кобелем.
Некоторые заводчики разделяют инбридинг и то, что они называют линейным скрещиванием. В сущности, это одно и то же явление, и разница здесь лишь в степени инбридинга. Если инбридинг оказывает вредное влияние, то менее интенсивное линейное скрещивание окажет то же вредное влияние, но слабее выраженное, и наоборот.

Инбридинг не относится к тем методам разведения, которые могут применять непрофессионалы. Для успешного планирования инбридинга от вас потребуется знание общей генетики и особенностей конкретной породы. Вы ни в коем случае не можете, обнаружив в родословной вашей суки некоего знаменитого предка и затем повязав ее с кобелем, происходящим от этого же чемпиона, называть это мероприятие инбридингом. Да, с формальной точки зрения - это инбридинг, но на практике все зависит от того, какое влияние оказали гены знаменитого предка на вашу суку и кобеля. Удачный инбридинг всегда тщательно планируется, и прибегнувший к нему заводчик должен быть готов к отрицательным результатам, пусть даже ему придется отбраковать большое количество щенков. Если, начав со ста различных генетических линий, непрерывно осуществлять программу инбридинга по системе, скажем, брат/сестра, то несколько поколений спустя мы обнаружим, что примерно 90 из этих семейств вымерло, 8 находится на грани исчезновения, а 2 выглядят даже лучше, чем до начала эксперимента. Заводчики должны подходить к возможностям инбридинга с осторожностью, но без предубеждений. Я никогда не видел ни одной родословной, где коэффициент инбридинга превышал бы 45%, и даже такие родословные были уникальным явлением. Большинство заводчиков, даже те, кто занимается инбридингом, никогда не приближаются к этой цифре.



Практическая генетика для собаководов
Малькольма Б. Уиллиса
источник: http://zooclub.info/menu13/578-posledstvija-inbridinga.html<\/u><\/a>